| 国外肉羊遗传育种研究进展 |
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| 编辑： 吴诗 2012-03-10 | |
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【作者】 张立岭； 【Author】 WT5BZ]ZHANG Li ling [WT5”BZ]Institute of Animal Science and Medicine,Inner Mongolia Agricultural University,Huhhot 010018 [WT5”HZ] 【机构】 内蒙古农业大学动物科学与医学学院!呼和浩特； 010018； 【摘要】 绵羊群体中存在大量的品种内和品种间的遗传变异。这种变异影响羔羊肉及羊肉生产的性状 ,并提供遗传改良肉质性状的潜力。本文综述活体性状的遗传变异 ,包括生产系统和育种目标 ;品种 /基因型评价 ;遗传参数和选择所致的遗传变化评分 ;信息和改良系统的组织等 【Abstract】 WT 1 生产系统和育种目标 育种目标是每个性状单位生产水平变化利润的边际效应。关于绵羊生产系统育种目标的理论与实践有大量的论述, 包括美利奴羊( Ponzoni,1986b) ; 兼用型绵羊( Fog arty 等, 1993; Staf for d等, 1997) ;终端公羊( Atkins, 1987)。最近日益增多的研究集中于降低胴体脂肪( Waldron 等,1991; Simm 等, 1991; Binnie 等, 1992; Bennet t ,1990)。在杂交系统内, 不同品种/基因型的育种目标存在差异; 例如澳大利亚绵羊业终端公羊与杂交品种。虽然肉羊生产专门化公羊品系与母羊品系对一地域内绵羊肉与羊毛生产所起的作用很小。虽然商品羊生产场之间在毛生产专门化程度上存在差异, 但截然不同的公羊、 母羊以及毛用品种或基因型仍被保留和利用。这些品种或基因型有不同的最佳育种目标和选择尺度。 20 世纪80 年代以前, 普遍重视美利奴羊纤维直径变化的价值效应, 此后大多数研究更多地强调体膘情的价格效应。问题是,生长率/ 胴体性状与胴体性状/胴体膘情之间的遗传拮抗作用, 以及鉴于这种拮抗, 获得胴体脂肪经济价值, 精确估计瘦肉的重要性。Po nzoni ( 1986b ) 和 Atkins( 1987)利用目标函数中的采食量,估计了成年母羊采食量及其与母羊体重和饲料成本之间的关系。Waldr on 等( 1991) , Simm 等( 1991)估计了价格效应。绵羊生产系统通常都存在消费者与育种者之间缺少价格信息的问题,这个问题既妨碍了现实价格效应的估计, 也妨碍了价格估计在育种方案中的应用。 鉴于这些不确定性,澳大利亚中等细度衣料毛兼用绵羊的综合育种目标明确强调价格与参数的不确定性( Fog arby 等, 1993)。需要进一步研究的领域是整个养羊业“ 肉” 与“ 毛” 相对价格的短期与长期波动的合并效应。澳大利亚把这个波动的价格信息与实际情况中的育种目标结合,有效地利用了这个信息。因为几乎所有绵羊育种方案都有多个性状目标。绵羊育种目的注意力已经从生产成本?繁殖和早期生长率, 趋于更强调胴体成分, 因为西方国家市场越来越偏爱较瘦的肉。 育种目标的这种明显变化,连同前面提到的价格波动, 以及缺少有效的国家或甚至国际品种评定系统,都妨碍绵羊遗传改良率。 即使相似的生产系统和基因型,地区间或国家间依然存在育种目标上的区别。例如,美利奴羊是南非与澳大利亚占优势的绵羊品种,但前者已培育了兼用或肉用型的美利奴羊。在澳大利亚, 这个角色已广泛地被边区莱斯特?美利奴杂种母羊所扮演。所以澳大利亚美利奴羊在理论与实践中的育种目标不太强调繁殖, 生长和胴体性状。 在西方国家,羔羊肉与大羊肉之间的价格差别很大, 每吨相差1500 美元以上。一个令人满意的育种目标,应该适用于各种绵羊生产系统。 这些育种目标可能既适用于正规的经济指数( Simm 等, 1991) ,也适用于“ 理想收益” 指数( Banks, 1994, 1997)。 2 品种评定 给定了一个育种目标, 合理利用遗传资源, 首先要对现有遗传资源进行评定。这通常包括两个阶段:品种或品系水平评定及品种内的评定。品种评定是以测定不同绵羊组的平均性能为基础的。更一般地,首次杂交后代组间进行对比?用不同品种公羊配种生出普通母羊基因型。当母体阶段性状有意义时,需要更复杂的设计,以便从母系遗传和杂交效应中得到数据, 从而降低或避免母体性能和养育环境而导致的差异。由于绵羊生产系统育种目标与品种/基因型之间存在巨大差异, 在评定尺度与评定基础方面也有广泛差异。其中杂种优势,以及如何比较和排序等问题特别重要, 因为绵羊业的多性状特性以及产品价格的不断变化,所以生产性状的相对重要性经常要周期性重新排序。 西方国家绵羊育种目标从过去关注羊毛、 繁殖和羔羊生长,趋于更加关注胴体组成。例如, 在60- 70 年代,十分关注芬兰兰德瑞斯羊和罗姆尼羊,而最近由于消费者对羊肉脂肪的反感, 已开始注意德克塞尔等品种( Leymaster 等, 1993)。德克塞尔品种有胴体组成方面的优点, 但是其瘦肉生长率与其它品种没有明显差别。 这存在一个冲突, 特别是在季节性放牧生产时,其脂肪生长率是优点:有利于提高零售商的胴体重。相反,高生长潜力的基因型, 例如牛津羊和美国萨福克羊, 脂肪也许给胴体等级带来不利, 尤其是在羊达到中等胴体重( 18- 20 kg) 就屠宰的情况下。在羊肉贸易体系不是很有效的条件下, 这种方法不能最佳地利用一些新基因型。随着标准遗传评定方案的介入,正规的品种评定的重要性有可能下降。用更好的遗传模型进行更广泛的遗传评价, 能使育种者合并一个以上遗传/ 品种的遗传材料。 这个工作主要依赖于现场数据, 但它有操作上的优势,即遗传评定是当前的, 而不是说明历史。 这有利于高度商业化的原始品种和育种方案, 但它几乎不可避免地加大了当前主流品种/基因型与处于弱小地位的品种之间的差别。 3 遗传参数 绵羊生产性状主要为4 类?活重,剪毛量和纤维直径,体躯成分和繁殖性能的各种估计值, 用约束极大似然法( REML)可以包括那些适合母体遗传和共同环境效应( Fogarty , 1995)。母体效应的共同环境效应是早期体重总遗传方差的主要成分,而且其重要性随着羊成长到成年体重而下降。直接从母体和共同环境中分离出遗传效应, 将有利于终端公羊和母羊/ 母系品种的育种方案。 生长和胴体组成, 不同位置脂肪测定值之间的遗传相关一般是高的。所以有必要讨论选择尺度,选择最易于测定的部位和整个躯体组成预测方法, 用新的测定技术进行遗传评定( Bal l 等,1995; Jopson 等, 1995; Ki r to n 等, 1995) , 这些技术允许人们更详细地分析体躯组成的遗传变异。随着研究的深入,将不再特别关注采食量与利用率的遗传变异( Lee 等, 1990; Vangen 等, 1992)。各个不同品种在成熟年龄上可能存在差别, 但基本生物学特性是十分相似的( Mercer 等, 1994)。在允许出现近交效应的情况下( Br ash 等, 1994) ,有理由把这个结论扩展到更多的绵羊品种和性状。应用更方便, 更详细的胴体组成分析技术, 有可能指出基因型之间在性状值与遗传(协)方差形式上的不同。 4 选择实验的结果 遗传参数提供了遗传潜力的第一种证据。选择实验提供第二种证据。这个领域的研究活动集中在以下三个领域: ①母羊繁殖性能直接测度的选择效果; [1] 繁殖性能间接测度的选择效果,例如公羊的睾丸周径( Haley 等, 1990; Matos 等,1992) ; ② 胴体组成方面, 特别是皮下脂肪厚度的选择效 果( McEw an 等, 2000; Bal l 等, 1995;Simm, 1994)。但应该注意有些关键特性: ③ 选择通常是有效的,实现的遗传力与事先的估计一致。 [1] 很难预测相关反应, 这反映了有限的遗传相关估计值与经验预测之间的不一致。直接选择的结论是绵羊的生产性状中存在有用的遗传变异。在杂交利用特定品种的情况下, 估计商品代杂种后代的选择( 以及遗传差异)效率很重要,如果可能的话,还应包括各种饲养制度以及羔羊的屠宰地点。这种研究限于商品羊( Lew is等, 1994; Hall 等, 1995) , 但是对祖代和/或父母代羊群育种方案的选择指数也十分重要。相关选择反应有助于我们理解绵羊性状之间遗传与表型关系, 而且提供了简单的选择尺度。 在躯体组成方面,选择实验放弃了过去的方法,确认并简化了商品羊育种方案的选择尺度,以满足更复杂的育种目标( Cameron 等, 1994; Oddy 等,1995; Bishop 等, 1995; Kirton 等, 1995)。 5 主基因 自阐明了Booro ola 多产基因( FecB) 的性质以来, 识别和分析主基因的工作已成为绵羊育种研究的重要特征( Piper 等, 1997)影响排卵率的类似基因也已报道( Owen 等, 1990)而且已经尝试探索这种变异的机制并使其渗入到其它品种和羊群中( King 等, 1994; Southey 等, 1994)。从遗传变异中分离主基因变异的统计技术已经相当发达( King horn 等, 1995) 。这些技术已经用于品系遗传分析,而且最近的证据表明其它生产性状也存在主基因,这些性状包括体重和抗病性( Ker r,Amidele, 1996) 。 callipyg e基因??从美国道塞特羊中识别出一个明显影响胴体组成的主基因( Snow der 等,1994; Cocket t 等, 1997; Bidw ell 等, 2000)。 这个基因定位于羊 18 号染色体上, 并且以印记方式遗传。 最近,在澳大利亚无角道塞特羊群中检测出的一个对肌肉维数与胴体组成具有可变效应的主基因,也定位于18号染色体上。cal lipyg e基因的一个多效性是增加某些肌肉的韧性( Carpenter 等,1995; Mey er 等, 1995)。 在美国与澳大利亚检测出callipyg e基因的羊群之间, 没有直接或紧密的系谱连锁,表明这个等位基因可能是从其它品种/ 群体中分离出的。 FecB和cal lipyg e 似乎集中于采用相对简单的选择方案的商品育种群。BLUP 方法的广泛应用,将有效的选择主基因( Meuw issen 等, 1996) ,连同更新的主基因数量性状位点( QTL ) 检测技术和绵羊基因组图的使用, 会检测出更多的主基因。FecB和callipy ge 的经验表明, 这将对绵羊育种研究者和育种计划管理者们提供以下挑战:快速评估这些基因多效性的成本?效益的方法,极有可能与商业探索相结合; [1] 性状遗传评价所需的报告主基因/ QTL 的最佳策略; 提出一些能提高主基因/ QTL 检测能力并快速检测这种变异的方案。 对重要经济性状具有大效性的可测等位基因,有可能成为将来利用遗传变异的核心。棉羊遗传性状,以及品种内和品种间包含的巨大差别, 通过主基因/ QT L 方法与更传统的遗传变异分析相结合, 使我们能更加全面理解遗传模型和遗传变异。 6 遗传信息系统 确定育种目标与相关遗传参数, 是育种规划的任务。 这种系统的设计与详细内容,在生产系统之间是不同的, 在测定与报告的性状以及指数制定方法,国家与私人投资水平和机制上,也存在差异。 这种具体的设计强调系统的管理,并把遗传上的与经济上的成本?效益作为关键设计尺度。 绵羊遗传信息系统的特性影响到绵羊改良方案的效率。 许多国家的绵羊价值大大低于牛和猪。因而测定与记录十分有限, 甚至在多层次育种系统的种羊核心层也如此。在商品肉羊以杂交为主的情况下,例如在澳大利亚和英国,不同品种所报告的信息既适用于特定品种的育种目标,又与统一的水平或一致的格式相兼容,以便使全行业所有相应部门最大限度地共享。国家之间在羊群规模和性状数据的组合上, 生产系统和品种的作用存在的巨大差别。这妨碍了BLUP 用于国际绵羊遗传评价,但是大多数养羊国家现在已有了适当的BLU P 信息系统。现场数据由各地育种者们递交到育种中心处理,这些记录主要包括断奶重, 母羊产羔性能记录, 以后的各阶段体重以及剪毛量。断奶重预测模型分为直接效应和母体效应。有些系统提供了脂肪厚度与眼肌的育种值,其中有扫描数据。各国把各性状与不同选择指数的方法相结合。在新西兰和英国,提供瘦肉生长指数,包括体重,脂肪厚度和眼肌厚度的育种值,而澳大利亚的羔羊计划则提供了终端公羊与兼用品种的一系列的“ 理想进展” 指数。许多国家遗传育种信息系统正在向或已经向总群体遗传评定方向发展。绵羊的国际遗传评定,由于缺少公羊精液的大型交易以及许多国家非常严格的检疫法规而受到限制。在澳大利亚与新西兰之间的许多终端公羊与兼用品种中存在很密切的系谱联系,所以这两个国家有可能进行合并遗传评定。这种评定的普及,可能受到检疫的限制,而且单个公羊的商业价值低于奶牛业的公牛价值。 7 有组织的育种方案 由于绵羊的管理成本较高,也由于克服了羊群太小或太大所产生的问题,越来越多的人重视绵羊育种的协作育种机构。 主要形式有三种:分组育种方案,涉及向大量的“ 基础” 群提供种公羊的中央核心群( Anderson 等, 1990) ; 种公羊参照方案,其中鉴定出参照公羊或亲缘公羊用于许多羊群的人工授精( Guy 等, 1994) ; 公羊轮回方案, 这是公羊参照的原则而且不很依赖于人工授精。在法国,牧场中心测验与有组织的后裔测验相结合,已设计了几个品种的改良方案。这种育种方案所产生的明显遗传进展极大地鼓舞了育种者, 并且正在深入探索 BLUP 技术,以全群评定和协作公羊后裔测验为基础来强化选择。这些选择又加速了遗传改良速度。如澳大利亚主要终端公羊品种无角道塞特, 在1989- 1996, 从有限的使用羔羊计划已发展到建立一个中心核心群以评定和应用CT 技术,启动了以公羊10- 12 月龄性能测定为基础的全品种公羊参照系统。在没有公羊注册法定要求的国家中, 核心方案或公羊参照方案可能成为大规模品种改良计划的基础。 8 遗传趋势 所有绵羊品中存在着生产性状遗传改良所需的足够的遗传变异。遗传信息系统可以方便地提供精确而及时的育种值, 而且已经发展了用于探索整个品种内可用的遗传资源的系统。以BLUP为基础的系统现在可用于评定绵羊群体的遗传进展。已有体重性状,脂肪厚度与肌肉厚度的正向改良趋势。澳大利亚无角道塞特品种优质肉羊核心群,以及英国的德克塞尔羊参照方案(建立优质肉羊群作为一个无角道塞特品种内的核心,同时在这个群中应用评价 CT 技术) , 通过羔羊计划( Banks, 1994, 1997) 已把体重、 脂肪与肌肉合并成比例为60∶20∶20 的指数( Guy 等, 1994) 。这些例子说明了运行良好的核心群和公羊参照系改进遗传趋势的能力。此外,澳大利亚的无角道塞特品种和英国的德克塞尔品种方案都有加速遗传趋势的迹象。 9 发达国家与发展中国家 一些使用BLUP 技术进行全国绵羊评定计划的国家,正在克服过去曾限制大规模改良的因素。 这种发展依赖于研究的物质基础和咨询支持,以及要有一些绵羊产品的商业市场。在许多发展中国家,“ 羊群” 通常很小,对交配的控制是有限的,而且育种目的非常松散或包含一些不易测定的性状或性能( Hodges, 1992)。在这些情况下, 可以用公共的和国际的资源建立核心群,并且提供遗传改良与保种的方法( Hammond, 1994) 。肉羊品种生产性状存在大量的遗传变异, 以及方差组分估计和育种值预测软件工具的出现,意味着如果能够克服非遗传因素的话,应该能达到满意的遗传改进率。 10 展望 在动物育种理论应用于羊肉与羔肉生产时,尽管有足够的知识利用遗传资源,但直到最近, 育种方案在绵羊遗传改良中还不是十分有效, 而且还无助于克服羊肉生产中的一些问题。育种值预测技术的发展与育种规划, 快速地改进了许多西方国家肉羊育种规划的效率。在遗传改良与商品羊生产相联系的情况下,绵羊育种、 生产和加工/零售环节紧密的结合, 通过胴体脂肪的降低和更有效生产所带来的更具竞争力的价格,有相当大的改进余地。因此,肉羊遗传改良,可以通过加速绵羊肉与羔肉生产性状的遗传进展, 充分利用绵羊遗传资源来实现。 相关信息: |
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